Les dunes du littoral languedocien

Le golfe du Lion concentre l’essentiel des cordons dunaires de la façade méditerranéenne française. Cette synthèse, fondée sur la Liste rouge des écosystèmes des dunes côtières méditerranéennes (UICN France, 2020) et sur l’inventaire régional des écosystèmes dunaires du Languedoc-Roussillon (CPER 2007-2013), décrit successivement la géographie de ces dunes, leur mode de formation, leur structure, leur végétation et leur faune. Le fonctionnement morpho-sédimentaire des dunes languedociennes présente une particularité importante par rapport aux grands systèmes dunaires atlantiques : les vents majoritairement terrestres favorisent l’exportation du sable du cordon vers la mer, tandis que les houles de tempête contribuent au rechargement du haut de plage. Du haut de plage à l’arrière-dune se succèdent des communautés végétales, ordonnées par le gradient de salinité, d’ensablement et d’eau douce, avec une faune d’invertébrés hautement spécialisée.

Entre l’embouchure du Petit-Rhône et les premiers contreforts des Albères, le littoral languedocien présente une des plus grandes côtes d’accumulation de la Méditerranée française. Les lidos séparant la mer des étangs constituent des plages basses et des cordons dunaires qui présentent un paysage en apparence homogène. La forte urbanisation touristique des années 1960-1980 a profondément fragmenté la continuité des cordons et modifié leur fonctionnement morpho-sédimentaire. Selon Heurtefeux et Richard (2010), les dunes littorales du golfe du Lion s’étendaient avant les années 1950 sur près de 230 km de manière quasi continue.

La dune littorale est un système vivant où le vent, la houle, le sel et l’eau douce souterraine organisent une succession d’habitats étroitement interdépendants allant de la laisse de mer à la dune boisée.

I. Géographie des dunes languedociennes

1. Un littoral d’accumulation au cœur du golfe du Lion

La géomorphologie des côtes méditerranéennes françaises oppose nettement l’est, Provence et Côte d’Azur présentant des côtes rocheuses, à l’ouest aux côtes essentiellement sableuses. À l’est, un plateau continental exigu entaillé de canyons abrupts et de petites plages. À l’ouest, les côtes sont alimentées par les sédiments du Rhône et où le golfe du Lion forme une large plateforme sédimentaire qui plonge vers le bassin algéro-provençal. Le plateau continental, large de 17 km en moyenne dans le bassin occidental, atteint au large de la plaine languedocienne une largeur de 60 km.

Les côtes sableuses représentent 26 % du linéaire côtier méditerranéen français et la majeure partie, des véritables cordons dunaires, se trouve sur les côtes languedociennes et à l’ouest des Bouches-du-Rhône. Sur les 185 à 215 km de littoral du Languedoc-Roussillon, 95 à 110 km sont sableux. La typologie de ces côtes est caractéristique avec 50 % du littoral sableux régional formé de cordons littoraux, flèches et tombolos, 46 % de plages à estran sableux, et 4 % seulement de plages de poche ( PACA, 20 %). Les cordons sédimentaires susceptibles d’héberger des écosystèmes dunaires représentent environ 320 km de linéaire sur le littoral méditerranéen français (18 %).

2. Lidos, lagunes et unités dunaires

Le littoral languedocien associe cordons sableux et lagunes. Les plages y incluent « les cordons littoraux et les lidos sableux sans végétation dunaire situés entre les lagunes et la mer ». Ce qui a une conséquence sur la structure des dunes : les dunes fixées boisées ne sont pas naturellement présentes sur l’ensemble du littoral régional et sur une grande portion de la côte, le cordon est adossé à des zones humides et à des étangs. Cette absence est considérée comme naturelle.

On considère comme « unité dunaire » un cordon possédant au moins un habitat dunaire représentatif (par sa topographie, sa végétation et sa situation), il doit être littoral et parallèle au trait de côte, disposer d’un stock utile de sable, être d’origine naturelle et appartenir à un système cohérent, les bourrelets isolés étant exclus. En 2010, selon les critères retenus par l’inventaire régional, 47 unités dunaires ont été identifiées : 4 dans le Gard, 20 dans l’Hérault, 9 dans l’Aude et 14 dans les Pyrénées-Orientales.

3. Un gradient est-ouest

Ces dunes ne sont pas uniformes. Le sable des plages et des dunes est généralement fin et calcaire en Languedoc, plus grossier et siliceux en Roussillon. Des variations de flore et de physionomie d’est en ouest, comme pour les groupements de dune vive et de dune fixée, sont observées. La diversité des groupements végétaux et le nombre d’espèces protégées sont plus élevés dans l’ouest de la région. Dans l’évaluation réalisée dans le cadre de l’inventaire régional, la valeur patrimoniale apparaît globalement plus élevée dans l’Aude et les Pyrénées-Orientales que dans le Gard et l’Hérault.

Des sites remarquables sont situés d’est en ouest : la pointe de l’Espiguette et la Petite Camargue gardoise à l’est, le Grand et le Petit Travers entre Carnon et La Grande-Motte, le lido de Mateille à Gruissan, au pied du massif de la Clape, et la réserve naturelle du Mas Larrieu, à l’embouchure du Tech, en Roussillon.

II. Formation et structure des cordons dunaires

1. Le cadre physique

Le littoral méditerranéen connaît une température moyenne annuelle entre 14 et 16 °C. Le climat est doux, caractérisé par des hivers relativement modérés, des étés chauds et secs et des précipitations concentrées principalement durant la saison froide et les épisodes orageux de l’automne. La salinité moyenne de la mer atteint 38 g/L. Les embruns et la salinité constituent l’un des principaux gradients écologiques de la zonation végétale, auxquels s’ajoutent l’ensablement, la mobilité du substrat, l’humidité et la distance au rivage. Le marnage est inférieur à 50 cm et, conjugué avec l’étroitesse des plages, cette faible amplitude limite la capacité des vents marins à transférer le sable vers la haute plage.

Le sable est apporté principalement par les fleuves, dont le régime torrentiel rend les apports très irréguliers ; il se stocke dans des deltas sous-marins avant d’être redistribué par la houle et les courants. À l’échelle de la France continentale, la dérive littorale est globalement orientée d’est en ouest, mais le Languedoc fait partie des secteurs où se forment des contre-courants locaux. L’unité d’analyse pertinente est la « cellule sédimentaire », portion de côte dont les échanges de matériaux avec les cellules voisines sont très faibles ou nuls.

Nota ifremer : Les apports sédimentaires actuels proviennent des fleuves et de l’érosion côtière. Les sédiments sont essentiellement constitués de débris de roches et de minéraux. Les reliefs montagneux des Pyrénées Alpes engendrent un profil longitudinal abrupt et favorisent l’érosion des sols. Le matériel terrigène est apporté à la mer par les fleuves, et principalement : le Rhône, et l’Aude. Ces fleuves se prolongent en domaine marin par des canyons qui peuvent constituer des conduits privilégiés au transit sédimentaire vers les grands fonds.

2. Un fonctionnement inversé : la dune comme réservoir

Sur les côtes atlantiques, Manche et mer du Nord, les vents dominants viennent du large et poussent le sable de la plage vers la dune, et vers l’intérieur. En Languedoc les vents dominants sont des vents de terre souvent forts et desséchants, avec la tramontane et le mistral… Ils transfèrent le sable des dunes et des hauts de plage vers la mer et l’avant-plage. Ce sont les coups de mer et les houles de tempête qui ramènent les matériaux vers la partie émergée, ce qui donne des cordons dunaires parallèles au trait de côte, de hauteur et de pente faibles.

La dune joue un double rôle, elle stocke le sable apporté par les tempêtes et limite l’érosion éolienne de la plage par les vents de terre. Les plages sont généralement trop étroites pour que les vents marins rechargent efficacement la dune; ce sont essentiellement les faibles houles de tempête, sans déferlement, qui alimentent le haut de plage. Le sable s’accumule au pied de la dune en micro-falaise, avant d’être étalé par les vents de terre et en partie retenu par la végétation pionnière. La dégradation ou la disparition du cordon réduit fortement la capacité du système à stocker temporairement le sable et peut ainsi accentuer la vulnérabilité de la plage à l’érosion.

Les échanges sédimentaires se font perpendiculairement à la côte, des barres sableuses d’avant-plage (nota 1) jusqu’au haut de plage et, d’autre part, par la dérive littorale. Au-delà d’une certaine profondeur d’action des houles, généralement de l’ordre de quelques mètres à une dizaine de mètres selon les conditions hydrodynamiques, les sédiments deviennent beaucoup moins susceptibles d’être remobilisés dans le fonctionnement courant du système plage-dune. Selon le bilan sédimentaire, la plage peut être en érosion (avant-dune entaillée par une falaise marine), en équilibre, ou en accrétion. Dans le cas d’accrétion se forment des dunes embryonnaires parallèles et successives. Le schéma classique d’érosion hivernale et d’apport estival s’applique mal car les vents de terre surviennent de manière aléatoire tout au long de l’année.

Nota 1 : barres sableuses d’avant-plage présentes jusqu’à 8 m de profondeur ; c’est une moyenne de la barre d’avant-plage en Méditerranée

3. Genèse et étagement du cordon

Lorsqu’il est complet et peu perturbé, un cordon dunaire peut présenter une succession spatiale caractéristique d’habitats, depuis le haut de plage jusqu’à l’arrière-dune. Elle débute en haut de plage avec la laisse de mer, dépôt d’algues, de phanérogames marines, de bois flottés et de débris divers. En Languedoc-Roussillon, les laisses se forment généralement en haut de plage, en amont de la dune embryonnaire, sous forme de débris grossiers et épars déposés après les épisodes de vents intenses d’automne ou de printemps. Les banquettes de posidonie n’apparaissent que sur quelques plages situées au droit d’herbiers étendus. La décomposition de ces dépôts nourrit une végétation annuelle clairsemée qui piège le sable et forme de petits monticules.

En fusionnant, ces monticules donnent la dune embryonnaire, ou avant-dune. L’élévation de la dune et la diminution relative de la salinité et de la mobilité du substrat permettent l’installation d’une végétation plus dense ; la lentille d’eau douce sous-dunaire contribue à maintenir des conditions hydriques favorables aux racines, c’est la dune blanche, active et semi-fixée, qui atteint la hauteur maximale du cordon (jusqu’à 10 m et 20 m de large en Languedoc). À mesure qu’on s’éloigne de la mer, la salinité et les apports sableux diminuent, le substrat s’enrichit en matière organique et, le couvert végétal s’étendant, la dune grise se forme, fixée (Nota 2). On a ensuite les fourrés sclérophylles et les formations à genévriers. Dans certains cordons suffisamment anciens, abrités et éloignés des embruns, peuvent ensuite apparaître des formations arbustives puis des boisements dunaires ; cette trajectoire n’est ni générale ni nécessairement naturelle. Dans les creux de la dune fixée peuvent se constituer des dépressions humides.

Avec ces dunes « primaires » se constituent des formes « secondaires » : lorsque la végétation de la dune grise régresse, le vent creuse des couloirs, les « siffle-vent », qui évoluent en dunes paraboliques remobilisées. Le sable des dunes mobiles primaires est majoritairement fin. Sa mobilité empêche l’accumulation de matière organique (couleur « blanche ») et la décomposition des débris coquilliers l’enrichit en calcium.

Nota 2 Dune grise : la teinte grise de la plante buissonnante, Crucianella maritima, a donné son nom à l’habitat ; sur les côtes atlantiques, la coloration est plutôt attribuée aux mousses et lichens

4. Eau douce, sel et chaleur : l’hydrologie interne de la dune

Sur le cordon, l’eau douce provient principalement des précipitations et contribue à alimenter une lentille sous-dunaire, en interaction avec la nappe phréatique. Elle s’infiltre rapidement, remonte par capillarité sur une cinquantaine de centimètres et s’évapore. Là où le sable est épais, elle reste piégée et forme une réserve, la lentille « sous-dunaire », qui alimente la végétation du cordon. La lentille d’eau douce, moins dense, se superpose à la nappe salée d’origine marine constituant le biseau salé, dont la position varie avec les niveaux d’eau douce, la topographie et les conditions hydrodynamiques. Les substrats très perméables de la côte languedocienne facilitent les intrusions salines. Le niveau de la lentille suit la topographie de la dune, si bien que la teneur en eau croît avec la profondeur, même au sommet de la dune blanche.

La granulométrie règle la rétention : l’eau représente 12 à 24 % du poids des sables fins, mais 4 à 8 % de celui des sables grossiers. En été, la surface du sable peut subir une amplitude thermique quotidienne de 20 °C et dépasser 50 °C, seuil létal pour les organismes sabulicoles ; en profondeur la faible conductivité thermique du sable crée un microclimat inverse, plus frais le jour et plus doux la nuit. Ces contrastes expliquent l’importance, pour la faune, des refuges que constituent les touffes de végétation et les laisses.

5. Des végétations « bloquées » et des indicateurs de dynamique

Les fortes contraintes du milieu (instabilité du substrat, sel, sécheresse) bloquent la dynamique naturelle de la végétation. Une partie des communautés dunaires constitue ainsi des végétations permanentes ou «permaséries». Leur maintien résulte des contraintes écologiques récurrentes du milieu et ne doit pas être interprété comme une étape transitoire obligatoire vers une communauté plus mature. Les arrière-dunes protégées des principales contraintes marines peuvent (contrairement aux dunes mobiles) présenter une dynamique de succession plus nette, pouvant conduire à des formations arbustives puis arborescentes lorsque les conditions édaphiques et hydriques le permettent. Cette spécialisation écologique ne signifie pas une forte capacité de récupération face à toutes les perturbations. Certaines modifications du fonctionnement sédimentaire ou de la structure du cordon peuvent entraîner une dégradation durable des communautés caractéristiques.

La végétation traduit l’état sédimentaire du cordon. En phase d’accrétion, la dune embryonnaire est bien couverte et précédée d’îlots pionniers, l’Oyat est vigoureux et avance vers la mer, et la Crucianelle maritime colonise le revers de la dune blanche. En phase régressive, l’avant-dune prend un profil de falaise, l’Échinophore et le Panicaut ont une partie de leurs racines à l’air libre, l’Oyat se déchausse en « chicots », la dune fixée se couvre de sable nu ou d’espèces rudérales, et l’arrière-dune boisée est saupoudrée de sable. La présence d’espèces de dune fixée en haut de plage est signe d’un système fortement perturbé.

III. Flore : la zonation végétale du cordon

1. Le haut de plage et la laisse de mer

La première ceinture de végétation terrestre est une végétation halonitrophile (dépendante du sel et de l’azote) basse, ouverte, monostrate et dominée par des annuelles, dont l’existence dépend des nutriments libérés par la décomposition des laisses. Sur les sables fins s’associent le Cakilier ou Roquette de mer (Cakile maritima), aux feuilles charnues qui séquestrent le sel et stockent l’eau, ses graines sont dispersées par la mer ; la Soude épineuse (Salsola kali), l’Euphorbe péplis (Euphorbia peplis), la Renouée maritime (Polygonum maritimum), seule vivace de ce milieu, dont l’appareil racinaire, plus développé que la partie aérienne, résiste à la sécheresse. Sur les substrats plus grossiers, riches en débris coquilliers, dominent l’Arroche hastée (Atriplex prostrata) et l’Arroche de Tornabene (Atriplex tornabeni) ; en situation plus halophile, la Soude brillante (Suaeda maritima subsp. splendens) et la Kochie hérissée (Bassia hirsuta). En Languedoc, cette végétation n’est observable que du printemps à l’automne.

2. La dune embryonnaire

Peu diversifiée, la dune embryonnaire porte une strate unique d’herbacées moyennes dominée par des géophytes vivaces. Seules les parties souterraines passent l’hiver et supportent un enfouissement régulier par l’ensablement éolien. Leur système racinaire, très dense, fixe le sable. Le recouvrement est de 40 % en moyenne et dépasse peu 80 %. Les deux pionnières dominantes sont le Sporobole piquant (Sporobolus pungens) et le Chiendent à feuilles de jonc (Elytrigia juncea, syn. Elymus farctus). Au contact de la dune blanche on a l’Échinophore épineuse (Echinophora spinosa), la Cutandie maritime enfouissement (Cutandia maritima), l’Euphorbe maritime (Euphorbia paralias), et deux espèces (rares, souvent protégées), le Panicaut maritime (Eryngium maritimum) et le Diotis cotonneux (Achillea = Otanthus maritimus).

Trois associations concernent le Languedoc : le Sporoboletum arenarii des plages très plates inondées lors des tempêtes, sur sables salés et encroûtés ; l’Elymo farcti-Spartinetum patentis des bourrelets sableux salés, avec la Spartine étalée, présent en Camargue ; et l’Echinophoro spinosi-Elymetum farcti des bourrelets à sable meuble. Le rapport entre les deux graminées pionnières est un indicateur fin. Les tempêtes favorisent le Sporobole, les périodes calmes le Chiendent. Un groupement mixte traduit soit l’érosion d’une dune embryonnaire, soit l’alluvionnement du haut de plage. Le Chiendent peut en s’installer, secondairement, sur des terrains perturbés loin de la mer.

3. La dune blanche, domaine de l’Oyat

La dune blanche est structurée par l’Oyat (Ammophila arenaria subsp. australis), qui forme l’« ammophilaie ». Premier colonisateur de la dune mobile, son système racinaire rampant l’ancre profondément jusqu’aux réserves d’eau douce, et son recouvrement (pouvant dépasser 70 %) assure l’élévation progressive de la dune et l’installation d’autres espèces. Cette végétation de xérophytes vivaces est stimulée par l’ensablement régulier.

L’association caractéristique des dunes mobiles languedociennes est l’Echinophoro spinosae-Ammophiletum australis, qui associe l’Oyat et l’Échinophore épineuse, avec de la Luzerne maritime (Medicago marina), espèce rampante à souche ligneuse, seules ses extrémités de rameaux émergent du sable, du Liseron des sables (Calystegia soldanella) et du Diotis (Otanthus maritimus) et des espèces venues de la dune embryonnaire, Anthemis maritima, Euphorbia paralias et le Panicaut maritime. La description européenne de l’habitat cite le Lis de mer (Pancratium maritimum). Sa dégradation entraînant la déstructuration de toutes les autres végétations du cordon, la végétation de la dune mobile est considérée comme un témoin clé de l’intégrité du système.

4. La dune grise : garrigues et pelouses des sables fixés

Habritée par la dune mobile, la dune grise « porte ourlets du Crucianellion », garrigues basses (moins de 30 cm), monostrates, jamais totalement couvrantes, qui sont structurées par la Crucianelle maritime (Crucianella maritima). Ce sont surtout des chaméphytes, vivaces dont les bourgeons se situent entre 10 et 50 cm du sol. Sur le continent, les associations varient selon la stabilité et la granulométrie du substrat. Sur les sables semi-stabilisés, la Crucianelle s’allie à la Malcolmie littorale (Malcolmia littorea), à l’Anthémis maritime, à la Giroflée des dunes (Matthiola sinuata) ou à l’Immortelle commune (Helichrysum stoechas). Sur les sables fixés et stables, c’est à l’Éphédra à deux épis (Ephedra distachya), à la Germandrée des dunes (Teucrium dunense) et à l’Armoise champêtre (Artemisia campestris) ; sur sables graveleux et graviers, typiques du Roussillon, c’est à l’Œillet catalan (Dianthus catalaunicus) et au Corynéphore (Corynephorus canescens). La dune fixée à Ephedra distachya et Corynephorus canescens de la réserve naturelle du Mas Larrieu est un exemple du roussillon.

Dans les dépressions et les secteurs remaniés, se développent des pelouses pionnières d’annuelles rases et ouvertes, les pelouses des Malcolmietalia, à cycle très court, qui se reproduisent avant l’été. Là, dominent la Malcolmie à petites fleurs (Malcolmia parviflora) et la Malcolmie rameuse (Malcolmia ramosissima), avec la Cutandie maritime, le Silène de Nice (Silene nicaeensis), l’Ononis panaché (Ononis variegata), la Pseudorlaya maritime, le Lotier faux-cytise (Lotus cytisoides), la Vulpie fasciculée (Vulpia fasciculata) et, sur le continent, le Silène conique (Silene conica) et le Céraiste des sables (Cerastium semidecandrum). Sur les portions décalcifiées par le lessivage des pluies s’étendent des tapis de mousses à Syntrichia ruralis var. ruraliformis, accompagnés de Corynephorus canescens et d’Orpin âcre (Sedum acre).

Le substrat de la dune grise est sableux, filtrant, pauvre en nutriments et soumis à un déficit hydrique estival marqué. À ce stade du cordon, la nature et la stabilité du substrat prennent une importance croissante par rapport à la contrainte saline directe. La Crucianelle, qui supporte mal l’ensablement, régresse dès que le substrat est déstabilisé, au profit de la Malcolmie littorale, de l’Immortelle et de l’Éphédra ; dans les Pyrénées-Orientales, les formations altérées sont dominées par l’Œillet catalan. Les ourlets du Crucianellion encore intacts sont devenus très rares sur le continent.

5. L’arrière-dune ligneuse : fourrés, junipéraies et pinèdes

Les fourrés sclérophylles non dominés par les genévriers existent ponctuellement, en Petite Camargue et à ses abords. La Filaire à feuilles étroites (Phillyrea angustifolia) peut y dominer, sur sols tassés soumis à l’ensablement, avec le Pistachier lentisque (Pistacia lentiscus), le Fragon et la Salsepareille (Smilax aspera).

Les junipéraies dunaires, habitat d’intérêt prioritaire, sont des formations thermoméditerranéennes et halophobes, dominées par le Genévrier de Phénicie dans sa sous-espèce littorale turbinata, dit Genévrier de mer. Leur maintien dépend de l’accès des racines à la lentille d’eau douce sous-dunaire, dans un équilibre fragile avec le vent, les embruns et la mobilité du substrat. Les genévriers peuvent dépérir si elles atteignent la nappe salée. En Camargue et en Languedoc-Roussillon, les rares junipéraies s’installent le plus souvent derrière les prés salés, très rarement en arrière de la dune grise. Le Bois des Rièges, en Camargue, couvre à lui seul 64 ha. Elles présentent une dynamique spatiale propre : les genévriers piègent le sable et édifient de petites dunes que le vent finit par démanteler ; les adultes dépérissent alors, tandis que de jeunes pieds se développent dans les creux.

Les dunes boisées sont dominées par des pins thermophiles. Le Pin pignon (Pinus pinea), planté dès l’époque romaine pour ses pignons, forme des boisements dunaires en Petite Camargue, où les pinèdes occupent parfois des dunes de troisième ligne, comme dans le complexe de Terre-Neuve, sur le cordon de l’Espiguette. Selon la synthèse reprise par l’UICN, les peuplements spontanés de Pin d’Alep en France seraient historiquement limités à deux stations littorales, dont le massif de la Clape. Ailleurs, ses peuplements sont des faciès de substitution. Le sous-bois associe Lentisque, Filaire, Nerprun alaterne (Rhamnus alaternus) et Garance voyageuse (Rubia peregrina). La dynamique naturelle devrait conduire à la chênaie verte, mais la salinité résiduelle du sol freine la germination du Chêne vert (Quercus ilex). La forêt dunaire reste rarement atteinte spontanément.

6. Les dépressions dunaires humides

Rares et peu inventoriées, les dépressions humides intra-dunaires apparaissent là où le vent a creusé le cordon jusqu’à faire affleurer la lentille d’eau douce. Elles sont signalées surtout en Petite Camargue (Espiguette) et sur quelques stations languedociennes, au Grand et au Petit Travers. Leur eau, oligotrophe, fortement minéralisée et alcaline (pH 7,3 à 8,5) du fait des débris coquilliers, est douce à légèrement saumâtre selon la proximité du biseau salé ; la durée d’inondation y varie fortement d’une année à l’autre.

La végétation forme une mosaïque à l’échelle du mètre carré. Les mares abritent des characées, algues vertes bio-indicatrices du degré d’eutrophisation, et des plantes aquatiques vivaces (potamots, nénuphars). Sur leurs bords se développent des pelouses annuelles estivales à Petite Centaurée à petites fleurs (Centaurium tenuiflorum) et Blackstonie perfoliée (Blackstonia perfoliata), avec la Linaire à vrilles (Kickxia cirrhosa), la Spiranthe d’été (Spiranthes aestivalis) et l’Orchis punaise (Anacamptis fragrans). Il s’y mêle des groupements à l’allure de prés salés, à Plantain à feuilles grasses (Plantago crassifolia), Spartine bigarrée (Spartina versicolor), Jonc aigu (Juncus acutus) et Choin noir (Schoenus nigricans) ; le lido de Mateille montre une mosaïque avec dunes blanche et grise. Les berges des plans d’eau permanents portent des roselières à Roseau (Phragmites australis), Scirpe maritime (Bolboschoenus maritimus) et Marisque (Cladium mariscus).

IV. Faune : adaptations et interactions biologiques

1. Un milieu extrême

Salinité, ensablement ou submersion, instabilité du substrat, sécheresse, températures élevées, pauvreté en nutriments : ainsi quelques espèces très spécialisées peuvent occuper ces niches. Elles ont développé des adaptations de mobilité, d’enfouissement et de plasticité. Les géophytes sont tolérantes à l’enfouissement, les feuilles charnues du Cakilier, la dispersion des graines se fait par la mer, les systèmes racinaires sont très importants. Chez les animaux, l’enfouissement dans le sable humide, l’activité nocturne et, pour certains coléoptères, une tendance à la dépigmentation répondent aux mêmes contraintes.

2. La faune des plages et des laisses de mer

Les communautés de haut de plage se tiennent à l’interface entre le domaine terrestre, régi par le vent, et le domaine marin, régi par la houle. On compte peu d’espèces mais un très grand nombre d’individus de certaines d’entre elles. C’est la caractéristique des milieux en profond déséquilibre. La laisse de mer est un facteur limitant étant source principale de matière organique. Elle forme un micro-habitat, refuge contre la dessiccation. Ses trois principaux détritivores sont une mouche diurne, Fucellia maritima, et deux espèces nocturnes, le ténébrionide Phaleria provincialis et la Puce de mer (Talitrus saltator subsp. mediterraneus), un petit amphipode qui s’enterre le jour jusqu’au sable mouillé, c’est l’espèce emblématique du haut de plage. Ils sont chassés par les cicindèles (Cicindela trisignata, C. lunulata nemoralis), la guêpe fouisseuse Bembex olivaceus, l’asilide Philonicus albiceps; la communauté comprend aussi l’araignée Arctosa perita, des staphylins du genre Bledius et des isopodes. Cette microfaune est présente du printemps à l’automne ; en hiver, le haut de plage n’abrite pratiquement plus d’insectes.

Les bois flottés à demi enfouis, qui conservent leur humidité, hébergent des insectes saproxyliques ; certaines espèces qui en dépendent, comme le Forficule maritime (Anisolabis maritima) ou les charançons Amaurorhinus cf. bewickianus et Mesites pallidipennis, apparaissent fortement menacées. La chaîne alimentaire se prolonge vers les oiseaux : les laisses nourrissent limicoles hivernants et migrateurs, et le Gravelot à collier interrompu (Charadrius alexandrinus) y niche de manière quasi exclusive, y dissimulant ses œufs. Minéralisée par les bactéries et les détritivores, la matière organique de ces laisses alimente les réseaux trophiques du haut de plage et contribue à la fertilité localisée du substrat.

3. Les dunes vives, les coléoptères

Très peu d’espèces de la macrofaune sont inféodées aux dunes embryonnaires et blanches. On a la présence de deux lézards, le Psammodrome d’Edwards (Psammodromus hispanicus) et le Psammodrome algire (Psammodromus algirus). L’interface entre dune embryonnaire et la dune blanche est le milieu le plus diversifié du cordon en coléoptères, en effectifs et en nombre d’espèces (Aphodiidae, Carabidae, Cicindelidae, Rutelidae, Scarabaeidae, Tenebrionidae). Ces espèces psammo-halophiles sont fortement spécialisées et étroitement associées aux dunes vives.

L’Oyat joue un rôle central. En période de sécheresse, ses touffes conservent une humidité supérieure à celle du sable environnant et retiennent les débris végétaux. Les insectes fouisseurs (ténébrionidés, histéridés, scarabéidés) s’enterrent à son pied, où ils trouvent température modérée et humidité suffisante. Certains végétaux de la dune blanche ont même leurs parasites spécialisés, tel le charançon Cneorrhinus plagiatum, associé à l’Oyat et à son système racinaire.

4. Dune grise et arrière-dune : une faune moins spécialisée

Le rôle de la salinité devient négligeable ; la faune de la dune grise et des fruticées est moins riche et moins originale que celle des dunes mobiles ; elle se compose surtout d’espèces des substrats sableux à large répartition, comme les carabes Scarites buparius et S. laevigatus ou le Scarabée des dunes (Scarabaeus semipunctatus). Aucune espèce d’oiseau n’y est strictement inféodée ; le Gravelot à collier interrompu niche principalement dans les secteurs de haut de plage et les laisses de mer, mais peut utiliser les pelouses pionnières et certains secteurs ouverts de la dune grise lorsque les conditions s’y prêtent. Les fourmis indigènes (Messor, Camponotus) participent à la dispersion de nombreuses graines (myrmécochorie) et hébergent une communauté d’insectes myrmécophiles (lépismes, grillons Myrmecophilus, coléoptères).

Dans les junipéraies, la faune est proche de celle des garrigues : rossignols et fauvettes mélanocéphales sur le continent. La dispersion des genévriers est essentiellement zoochore : cinq oiseaux (Rouge-gorge, Merle, Grive musicienne, Fauvette à tête noire, Fauvette mélanocéphale) et deux mammifères (Fouine, Renard) en consomment les baies ; le Merle et les grives consomment celles du Genévrier de Phénicie.

5. La faune des dépressions humides

De faible étendue, les mares dunaires abritent une faune remarquable. Le Crapaud calamite (Epidalea calamita), tolérant la sécheresse estivale et les eaux saumâtres, y est présent ; le Pélodyte ponctué (Pelodytes punctatus) est observé en Petite Camargue dans les dépressions peu végétalisées des dunes fixées, et le Pélobate cultripède (Pelobates cultripes) s’y reproduit en période d’inondation. Dans les roselières on a le Héron pourpré, le Butor étoilé et le Blongios nain. Elles servent de frayère à l’ichtyofaune; l’Hydrobie du Scamandre (Eupaludestrina scamandri, anciennement Hydrobia scamandri) est une micro-espèce endémique présumée de Petite Camargue . Les characées constituent des indicatrices de la qualité et de l’état trophique des eaux.

Conclusion

La géographie, la morphodynamique et l’hydrologie du cordon déterminent une grande partie des conditions écologiques auxquelles les communautés végétales et animales sont soumises.

De la laisse de mer à l’arrière-dune se succèdent des végétations permanentes, chacune liée à un degré de salinité, d’ensablement et de stabilité. La faune suit ce gradient, depuis les détritivores des laisses et les coléoptères des dunes vives jusqu’à la faune moins strictement spécialisée de la dune fixée et aux amphibiens des dépressions humides. Le gradient est-ouest rend le littoral audois et roussillonnais plus riche en groupements et en espèces protégées.

Pour les données spatiales les plus récentes disponibles la base régionale des cordons dunaires produite par l’EID-Méditerranée en 2015 pour la DREAL Languedoc-Roussillon et diffusée par la DREAL Occitanie.

Curiosités

Curiosités d’expressions oc/fr

Bibliographie

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